Acorex.es

XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
1.- INTRODUCCIÓN
La eficiencia reproductiva de una explotación es uno de los factores que mayor incidencia tiene sobre los beneficios que puedan generarse. Por lo general, se recomiendacubrir las vacas en un espacio de tiempo reducido, con la finalidad de no alargar demasiado lalactación (con bajas producciones durante los últimos meses).
El reparto de los nutrientes para las distintas funciones fisiológicas tiene distintas prioridades. Las funciones de mantenimiento o lactación tienen prioridad sobre las funcionesreproductivas. Por lo tanto, pequeños desajustes nutricionales mostrarán antes sus consecuenciassobre la reproducción que sobre la producción de leche. La causa más frecuente del fallo reproductivo en la vaca lechera es la mortalidad embrionaria temprana (cerca del 30% del totalde las causas), y en la mayoría de las ocasiones es asociada por los veterinarios y productores aun error nutricional. Incluso las metritis, que tienen un claro componente infeccioso, pueden serconsecuencia de una nutrición inadecuada. Por ejemplo, una falta de calcio o magnesio (quereduce la motilidad uterina), o a un exceso de proteína que induzca un aumento de laconcentración de amoníaco en sangre, que deprime la actividad de los linfocitos (Klucinski yTargowski, 1984), pueden ser causas de metritis.
Un reciente estudio británico (Darwash et al., 1999) ha descrito un descenso del índice de fertilidad desde un 65% en el periodo de 1975 al 1982 a un 44% en el periodo de 1995 al1999, lo que representa un descenso de aproximadamente un 1% anual. Como este descensode la fertilidad ha ido unido a un aumento de la producción lechera, los animalesseleccionados genéticamente parecerían ser más eficientes reproductores que los animales noseleccionados. Ante esta observación, varios autores (Ferguson, 1988; Zarate, 1996) han sugerido que la selección genética para obtener vacas de mayor producción ha resultado enuna selección concomitante de un ganado con menor capacidad reproductiva (cuadro 1).
Cuadro 1.- Relación entre el nivel de producción y la fertilidad (Ferguson, 1988)
Nivel de producción, kg
Fertilidad, %
Sin embargo, esta teoría se pone en duda al analizar la capacidad reproductiva de las novillas que se mantiene equiparable entre los animales no seleccionados y los seleccionadosgenéticamente. También, en vacas con relativa baja producción lechera y buena fertilidad, laadministración de la hormona de crecimiento ha resultado en aumentos de la producciónlechera acompañados de un descenso de la fertilidad (Freeman y Lindberg, 1993). Además,los índices de concepción cercanos al 70% de las novillas Holstein (cuadro 2) demuestran, apesar de que las vacas en lactación presenten índices de concepción alrededor del 40%, que laraza Holstein es una raza inherentemente fértil.
Cuadro 2.- Comparación entre las características reproductivas de vacas lactantes
respecto a novillas.
Vacas lactantes
Novillas
Ciclos con más de dos olas foliculares, % Concentración máxima de estradiol, pg/ml El cuadro 2 muestra que existen varias diferencias entre los parámetros reproductivos de las novillas y las vacas lactantes. Las vacas lactantes suelen tener un celo más corto, unciclo estral más largo, una mayor incidencia gemelar y menor concentración de estradiol ensangre que las novillas. Muchas de estas diferencias han sido asociadas al estado nutricionaldel animal. El establecimiento de pautas para evitar o minimizar estos trastornos requiereconocer a través de qué mecanismos el estado nutricional del animal interviene sobre el XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
funcionamiento reproductivo. En el campo de la zootecnia es común encontrar artículoscientíficos cuyo título incluya la palabra “efecto”. Por ejemplo, no es difícil encontrar artículoscon títulos como “Efecto de la proteína no degradable sobre la reproducción.”. Este tipo detítulos predisponen al autor y al lector a asociar la mayoría de las respuestas descritas en elartículo con la proteína degradable. Sin embargo, si se aplica un poco de razonamientocrítico, en varias ocasiones se puede concluir que las respuestas obtenidas no son debidas a laproteína degradable sino a otros factores, como un ligero cambio en la ingestión de materiaseca, el perfil de aminoácidos a nivel duodenal, los niveles hormonales, o incluso el propiodiseño experimental. Para aplicar el razonamiento crítico es esencial disponer de una fuertebase fisiológica. Por este motivo, este artículo pretende hacer una asociación con la nutricióny su relación con el funcionamiento o fisiología de la reproducción. Los parámetrosnutricionales que más influencia ejercen sobre la reproducción son la energía, la proteína, lasgrasas, los minerales y las vitaminas. Este artículo se centrará en el estudio de la relación deestos nutrientes con los mecanismos hormonales que modulan la reproducción.
2.- LA ENERGÍA
La energía es el nutriente que más influencia tiene sobre el coste de la ración, no debido a su coste unitario (que suele estar alrededor de las 17 pts la Mcal de ENL) sino por lacantidad total de energía que la vaca necesita. Por otro lado, la energía es un nutriente con unagran influencia sobre la reproducción. Tanto un déficit de energía (balance energéticonegativo) como un consumo elevado de energía y materia seca pueden afectar negativamentela reproducción.
2.1.- Balance Energético Negativo
ación del rendimiento económico de la producción del vacuno lechero obliga, en la mayoría de las situaciones, a inseminar a las vacas al principio de la lactación, loque suele coincidir con un balance energético negativo.
El balance energético de un animal está influenciado por su producción de leche, sin embargo esto no implica que las vacas más productoras estén en un balance negativo superior,pues uno de los factores más determinantes del balance energético es la ingestión de energía.
No es infrecuente, encontrar animales poco productores con graves problemas reproductivos.
En muchos de estos casos, son animales poco dominantes que tienen dificultades para accederal alimento, y muestran un balance energético negativo.
Medir el balance energético a nivel de campo es prácticamente imposible (pues requiere determinar el peso del animal -y su evolución en el tiempo-, la ingestión diaria, y lacantidad y composición de la leche producida diariamente). Por ello se usa comúnmente la condición corporal como indicador del balance energético (si pierde condición el balance esnegativo). La condición corporal es una herramienta sencilla, rápida y económica basada en laobservación o palpación de diferentes partes de la anatomía del animal que tiene comoobjetivo cuantificar el estado de engrasamiento. La técnica más utilizada, en el vacunolechero, es la de Edmonson et al. (1989), basada en la observación del animal sin necesidad derecurrir a la palpación. Ferguson et al. (1994) demostraron que la técnica permite diferenciarcon precisión puntuaciones de condición corporal de un cuarto de punto y que los resultadosno dependen del grado de experiencia del evaluador. Smith (1984) determinó que cuando lapérdida de condición corporal en el periodo postparto era severa (pérdida de más de 1 puntode condición corporal), aumentaban los días a la primera ovulación, los días al primer estro, elnúmero de servicios por concepción y por lo tanto los días abiertos. Sin embargo, pérdidasmoderadas (inferiores a 1 punto de condición corporal) no parecen afectar significativamentea los parámetros reproductivos. Britt (1995) indicó que no es la condición corporal delmomento, sino la magnitud de su pérdida lo que afecta a la función reproductiva. Enconsecuencia, se recomienda que el animal no pierda más de 1 punto de condición corporal enel período postparto.
Una alternativa al uso de la condición corporal es evaluar la composición láctea para estimar el balance energético del animal. Por ejemplo, Grieve et al. (1986) detectaron que elcociente entre grasa y proteína en leche está negativamente correlacionado con el balanceenergético, es decir que animales con un déficit energético tenderán a presentar bajos nivelesde proteína en leche (o altos contenidos en grasa). Además, este cociente ha sidonegativamente correlacionado con el índice de concepción a la primera inseminación (Loeffleret al., 1998). Otra alternativa para estimar el balance energético de las vacas es el porcentajede grasa en la leche del primer día de producción. Este contenido en grasa está negativamentecorrelacionado con el balance energético del animal durante el principio de lactación, comomínimo en vacas de primer parto (de Vries y Veerkamp, 2000). Es decir, que aquellosanimales que inicie
 n la lactación con altos niveles de grasa en leche serán los más predispuestos a padecer un balance energético negativo más acusado.
Los animales en balance energético negativo se caracterizan por niveles sanguíneos elevados de hormona de crecimiento y ácidos grasos no esterificados, y niveles sanguíneos bajos
del factor de crecimiento similar a la insulina tipo I (IGF-I), insulina, y glucosa (Canfield y
Butler, 1991; Whitaker et al., 1993). En estas condiciones, los mecanismos de regulación
homeorrética (acción de distribuir la energía disponible hacia las distintas funciones
metabólicas) establecen la prioridad de utilización de nutrientes hacia la producción por encima
de la función reproductiva (Bauman y Currie, 1980). En un reciente estudio, Kirkland y Gordon
(2001) secaron dos de las cuatro glándulas mamarias para estudiar los efectos del nivel de
producción sobre la partición energética. Cuando la ingestión de energía se limitó por debajo de
los requerimientos, las vacas con sólo dos glándulas activas dirigieron el 20% de la energía
ingerida a la producción de leche, mientras que las vacas con las cuatro glándulas activas
dirigieron el 43%. Esto sugiere la existencia de algún mecanismo endocrino que asegure que la
producción de leche se mantenga. Por lo tanto, es de esperar que las vacas de mayor producción
XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
tengan un menor porcentaje de la energía disponible para funciones reproductivas en situacionesde balance energético negativo o próximo a la neutralidad, pues una mayor proporción deenergía se dirigirá a la producción de leche. Eso implica que, con vacas muy productores, unmínimo desajuste energético tendrá considerables repercusiones sobre la reproducción, pues unareducida proporción de la escasa energía disponible podrá ser usada para mantener las funcionesreproductivas.
El balance energético negativo durante el principio de la lactación puede afectar negativamente el desarrollo folicular. En un estudio reciente (de Vries y Veerkamp, 2000) sedeterminó que por cada 1,9 Mcal ENL de déficit energético en el día de mayor balanceenergético negativo, la primera actividad luteal se retrasa 1 día, por lo tanto, esfisiológicamente normal, que las vacas con un mayor balance energético negativo seancubiertas con los días en leche más avanzados. El crecimiento de folículos dominantes(aquellos folículos que superan en más de 2 mm el resto de los folículos del ovario) queterminen en ovulación ocurre durante un mismo ciclo estral, en el vacuno lechero, en dos otres olas foliculares. El desarrollo folicular se inicia entre 80 y 100 días antes de la ovulación(Lussier et al., 1987). Por lo tanto, los dos primeros folículos ovulatorios postparto sedesarrollan durante la fase final del secado. Muchos de los terceros y cuartos folículosovulatorios son disfuncionales, producen oocitos débiles y se transforman en cuerpos lúteoscon una producción baja de progesterona. Uno de los motivos de esta disfuncionalidad de losfolículos durante el postparto es el estrés derivado del balance energético negativo. Despuésdel parto el ovario contiene folículos en el estadio preantral dependientes de la concentracióny la secreción pulsátil de LH (Stevenson y Britt, 1980). Si el balance energético es negativo, lasecreción de LH disminuye y estos folículos en desarrollo no evolucionan y terminan enatresia. La disminución de LH es consecuencia directa de una disminución en la secreción deGnRH, pues la administración pulsátil de GnRH en ovejas en balance energético negativoresultó en un restab
 lecimiento de la secreción pulsátil de LH y en una recuperación de su concentración en sangre (Kile et al., 1991).
La disminución de la secreción de GnRH durante estadios de balance energético negativos está, en parte, inducida por la leptina. La leptina es una hormona secretada por eltejido adiposo que regula numerosas funciones metabólicas, entre las que destacan laingestión y la reproducción. Una de las funciones de la leptina es mantener un adecuadobalance energético, y por ello si su secreción aumenta (debido a un exceso de energía oexcesivo contenido graso en el animal) la leptina disminuye la ingestión mediante lainhibición de la secreción de neuropéptido Y (potente estimulador de la ingestión) por partedel hipotálamo (Friedman y Halaas, 1998). La leptina participa en la regulación de lareproducción mediante la modulación de la cantidad de los aportes energéticos presentes enlas reservas corporales que se dirigen hacia las funciones reproductivas (Hoggard et al., 1998)y a través de la estimulación de la secreción de GnRH a nivel hipotalámico. En rumiantes, lasecreción de leptina está correlacionada con los niveles de IGF-I (Houseknecht et al., 1998), siendo esta hormona uno de los indicadores más claros del balance energético del animal. Alser una hormona secretada por el tejido adiposo, la concentración de leptina en sangre esmayor cuanto mayor sea la proporción de grasa corporal, tanto en vacas (Ji et al., 1997;Chilliard et al., 1998) como en ovejas (Kumar et al., 1998). En un reciente estudio, Cassady(2000) demostró que cuando el contenido de grasa corporal del vacuno desciende por debajodel 12,1% la actividad reproductiva cesa. Esta observación corrobora la importancia de laleptina en la regulación de la reproducción. Además, Houseknecht et al. (1998) demostraronque la leptina participa en el establecimiento de la pubertad. Por lo tanto, es muy importanteque se apliquen programas nutricionales que aseguren que los niveles de grasa corporaldurante el preparto no sean elevados (pues deprimirán la ingestión) ni demasiado bajos (puesno se secretará suficiente leptina para permitir una buena función reproductiva). El cuadro 3muestra las recomendaciones energéticas ha utilizar durante la transición (pre y post parto)para minimizar los problemas reproductivos sin afectar negativamente la producción lechera.
Cuadro 3.- Concentraciones energéticas y niveles de ingestión recomendados durante el periodo
de transicióna
10 días antes
20 días después
80 días después del
del parto
del parto
a Los cálculos de necesidades e ingestión están basados en una vaca de 650 kg de peso vivo queproduce 35 l/d con un 3,7% de grasa, y un 3,2% de proteína a los 20 días en leche, y 45 l/d con un3,5% de grasa y un 3,2% de proteína a los 80 días en leche.
b Las necesidades reales de energía serían de unas 36 Mcal/d, pero debido a la relativa baja ingestióndurante el postparto no es recomendable aumentar la concentración energética más de 1,85 Mcal/dpara ev itar trastornos ruminales o depresiones de la ingestión (si se usan las actuales recomendaciones de proteína bruta sin tener en cuenta los aminoácidos).
Otro mecanismo por el que el balance energético negativo puede empeorar la eficiencia reproductiva es la baja concentración de insulina en sangre. La concentración deinsulina en sangre durante la mitad de la lactación (con un balance energético positivo) es dealrededor de 2,5 ng/ml, mientras que al principio de la lactación es de unos 0,5 ng/ml. Lainsulina es una hormona, que además de mantener la glucemia, participa en 1) la estimulaciónde la secreción de FSH (Adashi et al., 1981), 2) la secreción pulsátil de LH (Bucholtz et al.,2000) y 3) la secreción de progesterona por parte del cuerpo lúteo (Ladenheim et al., 1984).
Por lo tanto, niveles bajos de insulina en sangre pueden resultar en bajas concentraciones deprogesterona. La concentración baja de progesterona durante el principio de lactación es unade las causas más comunes del fallo reproductivo en el vacuno lechero. La concentración deprogesterona en leche a los 5 días después de la inseminación está correlacionada con elíndice de fertilidad (figura 1), y puede ser usada para monitorizar la eficiencia reproductiva de XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
los animales. Los niveles óptimos de progesterona en leche se encuentran entre los 3 ng/ml y 9ng/ml.
Las concentraciones de progesterona en plasma aumentan con los tres primeros ciclos estrales del principio de la lactación, pero el aumento es reducido cuanto mayor sea el balance
energético negativo que sufra la vaca y menor sea su concentración de insulina en sangre
(Spicer et al., 1990). La secreción de progesterona finaliza por la acción de la prostaglandina
F2α (PGF2α), en el caso de que no haya gestación, a los 18 días del ciclo. La secreción de
PGF2α por parte del endometrio es consecuencia de la estimulación de la oxitocina. Sólo en
caso de gestación, el endometrio no responderá a la oxitocina debido a que el embrión secreta
el interferón trofoblástico que evita la aparición de receptores de oxitocina a nivel
endometrial. Mann et al. (1996) demostraron que bajos niveles de progesterona durante los
inicios de la gestación resultaban en embriones de menor tamaño, y por tanto con menor
capacidad de secretar el interferón trofoblástico y poder evitar así la luteolisis y la interrupción
de la gestación.
Figura 1.- Relación entre la progesterona en leche y el índice de fertilidad
(Darwash y Lamming, 1999)1
b indican los índices de fertilidad que difieren significativamente (P < 0,01).
Nutricionalmente se puede facilitar la obtención de niveles óptimos de progesterona asegurando que las concentraciones de insulina en sangre sean lo suficientemente elevadas paraestimular la actividad del cuerpo lúteo. La estrategia para aumentar la insulina en el vacunolechero es la misma que para evitar o combatir la cetosis. Consiste en suministrar fuentes decarbohidratos que o bien fermenten a propionato en el rumen (vigilando el riesgo de induciracidosis por excesiva acumulación de ácidos grasos volátiles en el rumen) o bien se degradenpoco a nivel ruminal y aporten glucosa directamente a nivel duodenal. Ejemplos del primer tipo son los carbohidratos no fibrosos, mientras que ejemplos de los segundos son almidones tratadostérmicamente (con temperaturas y presiones muy elevadas, si las condiciones son moderadas seobtiene el efecto inverso) en combinación con proteína o fibra, o bien almidones de lentadegradación como el almidón presente en el sorgo, maíz y avena. Otra alternativa es lasuplementación con propilenglicol, un alcohol inerte a nivel ruminal que es metabolizado a nivelhepático a piruvato y luego a glucosa. La glucosa es la principal fuente de energía para losovarios (Rabiee et al., 1999), y por lo tanto estas estrategías para aumentar la glucosa en sangre,además de aumentar la concentración de insulina, mejoraran el crecimiento de los folículos. Unadecuado aporte de glucosa mejora el reclutamiento de folículos (Oldick et al., 1997), por lo queen caso de que no se produzca gestación el siguiente ciclo estral debería aportar folículos mejordesarrollados.
Además, la insulina parece ser la principal responsable de la disminución de IGF-I durante el postparto (Grummer, 1995). El descenso de la IGF-I durante el postparto es
probablemente el causante del aumento de la secreción de la hormona de crecimiento (bST)
durante el principio de la lactación ya que la IGF-I es un potente inhibidor de la producción de
bST en el hígado (Gluckman et al., 1987). La bST no es una hormona esencial para la
reproducción, pues animales con mutaciones genéticas que carecen de receptores para la bST
pueden reproducirse. Sin embargo, su eficiencia reproductiva es inferior. Ratones con esta
mutación tenían un tamaño medio de camadas de 2,7 crías, mientras que ratones sin la
mutación tenían un tamaño medio de camadas de 6,9 crías (Zhou et al., 1987). Por otro lado,
una deficiencia en la secreción de IGF-I o de sus receptores resulta en graves consecuencias
reproductivas, que incluyen un desarrollo lento y anormal de los folículos, que nunca llegan a
ovular. Sólo cuando se administran dosis muy elevadas de hormonas gonadotrópicas estos
animales son capaces de ovular, aunque sus óvulos no llegan nunca a ser fertilizados con éxito
(Baker et al., 1996). Por otro lado, la hipótesis de que la selección genética empeora la
reproducción, puede tener su origen en que las vacas de mayor producción lechera presentan
niveles de bST en sa

ngre superiores. La bST participa, a través de la estimulación de la IGF, en el reclutamiento de folículos. Con niveles elevados de bST la emergencia de la segunda (ysi la hay tercera) ola folicular ocurre antes en el ciclo estral (lo normal es que la segunda olafolicular se inicie a los 10 días del ciclo), por lo que el folículo ovulatorio tiene una edadsuperior a lo normal. Roche et al. (1999) demostraron que los folículos ovulatorios de mayoredad resultaban en índices de concepción inferiores a la media.
El descenso de la producción de IGF-I por parte del hígado durante el postparto es debida, en parte, al descenso del número de receptores hepáticos para la bST, de modo queaunque su concentración aumente en plasma no puede inducir un aumento de la producción deIGF-I (Lucy, 2000). La cantidad de IGF-I en el líquido folicular está directamente relacionadacon la concentración plasmática de IGF-I (pues la mayoría de IGF-I del líquido folicularprocede del plasma). Beam y Butler (1999) describieron correlaciones positivas entre lapulsatilidad de la LH y el desarrollo folicular, así como entre la concentración de estradiol yIGF-I. Sin embargo, como durante el postparto, tanto la LH como la IGF-I aumentan cuandoel estado nutritivo de los animales mejora, es difícil concluir que la IGF-I o la LH por si solas XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
ejercen un efecto directo sobre la mejora de la reproducción. De cualquier forma,nutricionalmente, resulta interesante minimizar el descenso de insulina después del parto, paraestimular así el crecimiento folicular y la concentración de progesterona, bST e IGF-I.
2.2.- Elevados consumos de materia seca y de energía
La elevada producción de leche y los límites impuestos en la formulación de raciones (máximos de grasa o almidones y mínimos de fibra) hacen que la densidad energética(ENL/kg) sea insuficiente para cubrir las necesidades del animal. En estas condiciones(animales de alta producción y raciones de alta densidad energética), la única alternativa parareducir el balance energético negativo durante el pico de producción es incrementar lacapacidad de ingestión de alimentos para aumentar así el aporte energético diario (ENL/d).
Las prácticas de manejo como la distribución de alimentos varias veces al día, la colocaciónde sombras en los comederos, el acceso ad libitum a la comida durante todo el día, ladisponibilidad de espacios adecuados para comer, beber, descansar y rumiar, elmantenimiento de un ambiente limpio y seco, y la utilización de ingredientes de calidad,pueden ayudar a estimular la ingestión de alimentos, y en último término, reducir el déficitenergético. Sin embargo, conseguir ingestiones elevadas puede también afectar de maneranegativa la reproducción, a pesar de mejorar notoriamente el balance energético y laproducción de leche. En el vacuno de alta producción, hay periodos claros de balanceenergético negativo que coexisten con consumos de materia seca y energía muy elevados.
Varios autores (Bach, 1999; Huntington, 1990) han demostrado que existe una relación entreel consumo energético y el flujo sanguíneo a través del hígado. El flujo sanguíneo hepático enun animal no lactante suele estar alrededor de los 800-1000 l/h, mientras que en un animallactante el flujo puede alcanzar los 1800-2200 l/h (Bach et al., 2000a). El flujo sanguíneo através del hígado, no sólo depende del nivel de energía ingerido sino también del momentorespecto a la inge El hígado es el principal órgano responsable del metabolismo de las hormonas esteroideas. Por lo tanto, es de esperar que cuando el flujo sanguíneo hepático aumente conconsumos de materia seca y energía elevados el metabolismo (y su consecuente desaparición)de las hormonas esteroideas como la progesterona y los estrógenos también aumente. Por lotanto, cuando aumenta la ingestión y aunque con ella mejore la producción de leche y elbalance energético del animal, la eficiencia reproductiva puede disminuir por causaspuramente fisiológicas consecuencia del metabolismo hepático exacerbado de las hormonasesteroideas. Entre las consecuencias de este metabolismo hepático se encuentran, como sediscute más adelante, la mayor incidencia de ovulaciones múltiples (y consecuente aumentode la tasa gemelar), la menor concentración de estradiol y progesterona (cuadro 2) y laalteración de la calidad embrionaria (cuadro 4).
Figura 2.- Relación entre el flujo sanguíneo hepático y el momento de la ingestión
(Wiltbank et al., 2000)a
Diferencia entre el flujo sanguíneo hepático (l/h) aEl flujo basal sanguíneo fue de 957 l/h.
Cuadro 4.- Efecto de la producción de leche sobre la incidencia de ovulaciones dobles y calidad
embrionaria (Fricke y Wiltbank, 1999)
Número de lactación
Conjunto de Vacas
Vacas > 40 l/d
Vacas < 40 l/d
1 Medida subjetiva que usa una escala del 1 (embrión perfecto) a 5 (embrión degradado).
Una muestra del efecto del aumento del flujo sanguíneo hepático es que, en general, los cuerpos lúteos de las vacas lactantes suelen ser de mayor tamaño que los de las novillas(5400 vs 800 mm3
 , respectivamente). Sin embargo, la concentración de progesterona en sangre suele ser inferior en las vacas lactantes que en las novillas. Esta observación podríaexplicarse por una menor producción de progesterona por gramo de cuerpo lúteo en las vacaslactantes que en las novillas, pero esta hipótesis no es cierta, pues la producción deprogesterona, por gramo de tejido luteal, es idéntica en ambos animales (Wiltbank et al.,2001). Otra posible teoría podría ser que parte de la progesterona en sangre en los animaleslactantes se pierde a través de la leche (puesto que la leche contiene trazas de progesterona yotras hormonas esteroideas), sin embargo la cantidad de progesterona que puede aparecer enleche es insignificante en comparación con la diferencia de concentración plasmática deprogesterona. La tercera teoría radica en la acción del hígado como principal tejidometabolizador de las hormonas esteroideas. A mayor producción de leche y mayor consumoenergético más veces la progesterona sanguínea pasará por el hígado y por tanto una mayorcantidad de progesterona será metabolizada por los hepatocitos. Esta teoría, ha sidorecientemente confirmada por Wiltbank et al. (2001), que demostraron que un aumento delflujo hepático de 746 l/h a 1587 l/h resultaba en un aumento del ritmo de desapariciónmetabólica de progesterona (litros de sangre de los que la progesterona es totalmente XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
eliminada cada hora) de 792 l/h a 1.781 l/h, lo que resultaba en concentraciones sanguíneas deprogesterona de 4,1 respecto a 2,6 ng/ml. Estas bajas concentraciones de progesterona ensangre pueden explicar parte de las diferencias que aparecen en el cuadro 4. El cuadro 4muestra como la proporción de ovulaciones dobles aumenta con el número de lactación (laingestión también lo hace) y además este aumento es mucho mayor en las vacas de mayorproducción (con mayor ingestión de materia seca).
El aumento de la proporción de embriones retrogradados en vacas lactantes con respecto a las novillas puede ser debido al descenso de las concentraciones plasmáticas deprogesterona consecuencia, en parte, de un mayor consumo de materia seca y energía. Por otrolado, la mayor incidencia de ovulaciones dobles en los animales con mayor producción deleche es consecuencia de una menor concentración de estradiol (cuadro 2) lo que induce a unamayor concentración de FSH y por lo tanto un mayor reclutamiento de folículos para laovulación. Esta menor concentración de estradiol ocurre a pesar de que los animales conovulaciones múltiples presentan folículos de mayor tamaño (y por lo tanto que secretanmayores cantidades de estradiol). De nuevo, estas diferencias pueden ser explicados por elaumento del metabolismo de los estrógenos por parte del hígado. Por lo tanto, la estrategianutricional para mejorar la reproducción del vacuno de alta producción lechera consiste enencontrar el punto de equilibrio entre un balance energético no muy acentuado y una ingestiónenergética excesivamente alta. Para ello, es necesario que los animales lleguen en un perfectoestado de carnes al parto y tengan un consumo regular de materia seca.
3.- LA PROTEÍNA
Una buena producción de leche requiere un aporte adecuado de proteína, no tanto cualitativamente (perfil de aminoácidos), puesto que las vacas no necesitan proteína sino aminoácidos. Sin embargo, debido a la limitada información disponible sobrelos aportes y necesidades de aminoácidos, es frecuente formular raciones con un exceso deproteína para intentar evitar sus posibles limitaciones. Este exceso de proteína se ha asociadocon una disminución de la eficacia reproductiva (Ferguson y Chalupa, 1989). A pesar de la,aparentemente, importancia de la proteína sobre la reproducción un reciente estudio finlandés(Shingfield et al., 1999) examinó la posible relación entre los niveles de proteína en la racióny la eficiencia reproductiva (las raciones finlandesas suelen contener entre 15 y 18% deproteína bruta) de más de 16,000 explotaciones sin encontrar ningún efecto evidente del nivelde proteína sobre los días abiertos, días a la primera inseminación, intervalo entre partos, onúmero de inseminaciones por parto. La figura 3 recoge los resultados publicados en variosartículos científicos y ratifica las conclusiones del estudio finlandés (Shingfield et al., 1999)de la escasa relación existente entre la concentración proteica de la ración y, en este caso, elíndice de concepción.
Figura 3.- Relación entre la concentración de proteína en la ración y el índice de concepción en
el vacuno lecheraa
aGráfico construido a partir de datos de: Jordan y Swanson, 1979 ( Un correcto desarrollo folicular precisa de niveles adecuados de proteína. Sasser et al.
(1988) observaron una disminución del 29% en la manifestación de estros así como un retrasoen la aparición de los estros de 11 días cuando compararon una ración con un 7,7% deproteína con una del 22,5%. Además, los mismos autores describieron una reducción delíndice de concepción al primer servicio (25 vs 71%). Raciones con niveles insuficientes deproteína también se han asociado con la muerte embrionaria temprana (Kaur y Arora, 1995).
Por otro lado, existen varios estudios que demuestran que excesos de proteína también sonnocivos para la reproducción. Por ejemplo, Bruckental et al. (1989) demostraron que elsuministro de raciones con un 21% de proteína en comparación con raciones de un 17% deproteína reducía el índice de concepción y aumentaba el intervalo entre el parto y la primeraovulación en las vacas de cuarto o mayor número de lactación. Estos estudios, en contra de lasconclusiones que pueden derivarse de la figura 3, han conducido a la creencia divulgada quelas raciones que aportan cantidades excesivas de proteína suelen ocasionar problemasreproductivos debido a aumentos en las concentraciones de amoníaco y urea o bien alincremento de un balance energético negativo.
Para poder evaluar los efectos de la proteína sobre la ración, se necesita primero disponer de un indicador del estado nutricional proteico del animal. Un buen indicador delestado proteico del animal es la urea en sangre. Cualquier exceso proteico generará amoníaco,ya sea por excesiva producción de amoníaco en el rumen o por excesiva deaminación a nivel XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
hepático. Independientemente del origen del amoníaco, el hígado lo convertirá a urea, pues elamoníaco es un agente tóxico (sobretodo para el sistema nervioso).
Varios autores han propuesto usar la concentración de urea en leche como un indicador de la eficiencia reproductiva. La concentración de urea en leche se estabiliza con laconcentración de urea en sangre en menos de una hora (Elrod et al., 1993), por lo que laconcentración de urea en leche representa un perfecto indicador de la concentración de urea enplasma. Si se usa la urea en leche como indicador de la calidad de la nutrición proteica delanimal debe tenerse en cuenta que las primíparas suelen presentar concentraciones de ureainferiores a los animales adultos. Además, existe una estacionalidad en las concentraciones deurea en leche, siendo superiores en los meses de julio a septiembre (verano). Además, debetenerse en cuenta que existe una relación positiva entre la producción de leche y laconcentración de urea en leche (figura 4).
Figura 4.- Relación entre la concentración de urea en el tanque de la leche y la producción de
leche media del rebaño (Shingfield et al., 1999)
Otro factor a considerar es la metodología usada para la determinación de la urea en leche. Muchos laboratorios usan NIR para medir la urea en leche. La precisión del NIR esinferior a la precisión de los métodos químicos. Por ejemplo, una muestra de leche evaluadapor métodos químicos de 14 mg/dl puede significar que el valor real de urea en leche estáentre 12,5 y 15,5, si el mismo valor se obtuviese con NIR podría significar que laconcentración real de urea esté entre 9 y 19 mg/dl, una variación demasiado elevada parapoder ser de utilidad práctica.
Los niveles de urea o amoníaco en sangre han sido asociados directamente con los aportes de proteína degradable en la raciones (Butler, 1998). Sin embargo, Wallace et al.
(1996) aumentaron la cantidad de proteína degradable mediante la adición de urea durante lapre, peri y post ovulación y no encontraron ningún efecto negativo sobre los índices deconcepción ni la urea en leche. Una posible explicación de la falta de cambio en laconcentración de urea en leche en el estudio de Wallace et al. (1996) es que la producción deurea no sólo depende de la concentración de proteína degradable en el rumen, sino quetambién depende de la cantidad de proteína no degradable, la proteína endógena y la proteínamicrobiana. Un exceso de estas fuentes, o más frecuentemente, un desbalance de losaminoácidos que éstas aporten, resultará en un aumento directo de la producción de amoníacoy urea por parte del hígado (como principal órgano responsable de eliminar los desbalances deaminoácidos). En cualquier caso, el factor más importante en la determinación de laproducción de urea y su concentración en leche es la relación entre la proteína y energíaingerida, ya que un aporte adecuado de proteína acompañada de niveles limitantes de energíaobligará al animal a metabolizar los excesos de proteína (puesto que la producción de lecheestará limitada por la energía).
Para evaluar la posible relación entre los niveles de urea en leche y el índice de fertilidad en la figura 5 se recopilan los resultados de 10 estudios publicados entre 1981 y1996. La figura 5 muestra la falta de relación entre la concentración de urea en plasma y elíndice de concepción. La concentración de urea en plasma sufre unas variaciones bastantemarcadas a lo largo del día, por lo que parte de la falta de relación podría explicarse por losdistintos protocolos de muestreo usados en los distintos estudios. La medición de la urea enleche puede mejorar este problema, sin embargo las conclusiones obtenidas por distintosautores también discrepan en los niveles óptimos para una buena eficiencia reproductiva. Porejemplo, Wenninger y Distl (1994) recomiendan niveles de urea en leche de 15-25, Pherson etal. (1992) 24-41, Gustafsson y Carlsson (1993) 27-30, Ferguson et al. (1988) 20, Folman et al.
(1981) 16, y Bruckental (1989) 32 mg/l. Además la desviación estándar de la media de unapoblación de vacas es de 4 mg/dl por lo que resulta difícil usar el valor de la concentración de urea en leche para evaluar con suficiente precisión la eficiencia reproductiva y su relación conla nutrición proteica. Esto no significa que la urea en leche no sea un perfecto indicador paraevaluar la nutrición proteica de los animales (y sus costes).
Recientemente, García et al., (1997) demostraron que la relación entre los valores individuales de urea en leche y la media del tanque en 17 explotaciones durante 5 controles(11.500 análisis) era muy baja (r2=0,36), por lo que recomendaban obtener valoresindividuales de un grupo representativo de animales (un mínimo de un 10%). Los valoresnormales de nitrógeno ureico en leche oscilan entre 7 y 24 mg/dl en vacas individuales(ENlson, 1995), mientras que los niveles máximos por encima de los cuales se considera unriesgo para la función reproductiva varían, según autores, entre 16 mg/dl (Folman et al., 1981)y 32 mg/dl (Bruckental, 1989).
XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
Figura 5.- Relación entre la concentración plasmática de urea y el índice de concepcióna
aGráfico construido a partir de datos de: Folman et al., 1981 ( ); Piatkowski et al., 1981 ( Los posibles efectos negativos de los excesivos niveles de proteína en las raciones sobre la reproducción han sido asociados a cambios en el ambiente uterino, pues niveles altos
proteicos no afectan los días hasta la primera ovulación, ni consecuentemente, los niveles de
la hormona luteinizante (LH). Varios autores han demostrado que el esperma de rata es
sensible a la presencia de urea. Dasgupta et al. (1971) observaron que la motilidad de esperma
de
rata disminuía conforme la concentración de urea del medio aumentaba. Sin embargo, Williams et al. (1987) no encontraron ninguna correlación entre la motilidad deespermatozoos extraídos del cuerpo uterino durante los días 1, 5 y 10 del ciclo estral de vacasque ingerían raciones con niveles bajos (12%) y altos (23%) de proteína. En este estudio no semidieron las concentraciones de urea a nivel uterino, aunque Carroll et al. (1988) reportaroncambios en la concentración de urea en el moco vaginal de 2,0 a 7,5 mmol/l cuando seaumentaba el contenido proteico de la ración en 7 unidades porcentuales. Ese aumento deproteína es inferior al del estudio de Williams et al. (1987) por lo que es de esperar que laconcentración de urea hubiese seguido la misma tendencia. El efecto de la urea o amoníaco anivel uterino sobre la reproducción parece estar más ligado a la función hormonal que a elefecto tóxico directo de estos componentes sobre el embrión. Gilbert et al. (1996)demostraron in vitro que la presencia de urea a nivel uterino impedía el mantenimiento delgradiente de pH que existe entre las células apicales y basales de la pared uterina. Estegradiente de pH está directamente inducido por la progesterona. En presencia de urea, laprogesterona no es capaz de mantener el gradiente de pH (figura 6) lo que resulta en un aumento de la secreción de PGF2α. La PGF2α tiene un efecto reconocido de afectarnegativamente tanto el desarrollo embrionario (Mauer y Beier, 1976) como su supervivencia(Schrick et al., 1993). Además, Jordan y Swanson (1979) y Jordan et al. (1983) indicaron quealtas concentraciones de urea podían inhibir la unión de la LH a sus receptores luteales, lo queinduciría una disminución de la producción de progesterona. Las secreciones uterinas cambiana lo largo del ciclo estral. El pH uterino suele aumentar de un 6,8 en el momento del estro a un7,1 en el día 7 del ciclo. Sin embargo, este aumento del pH no ocurre ni en novillas ni vacaslactantes que ingieren excesivas cantidades de proteína (Elrod y Buttler, 1993; Elrod et al.,1993). El pH uterino en el momento del estro fue el mismo en vacas que recibían una racióncon un 15,5% de proteína que en vacas que recibían una ración con un 21% de proteína, sinembargo el pH uterino en el día 7 del ciclo estral fue significativamente inferior en lasnovillas que ingerían la ración del 21,8% de proteína (Elrod y Butler, 1993). De todas formas,tal y como se muestra en la figura 6, la concentración de urea en leche sólo explica el 22% dela variación observada en el pH uterino, por lo que deben existir factores más importantes queactúen sobre el pH uterino, y la función reproductiva.
Figura 6.- Relación entre la concentración de nitrógeno ureico en plasma y el pH unterino
(Butler, 1998)
Collins et al. (1997) demostraron una perfecta correlación entre la concentración de urea en sangre y la concentración de urea en el líquido folicular en caballos. Recientemente,Wit et al. (2001) han aportado evidencia de que la concentración de urea en el líquidofolicular es un factor muy importante en la desestabilización de la meisosis de los oocitos y desu consecuente fertilidad. Por lo tanto, aquellas estrategias nutricionales que sirvan paradisminuir las concentraciones de urea en sangre durante unos días antes y durante lainseminación del vacuno deberían mejorar la fertilidad. Estas estrategias nutricionalesincluyen minimizar la cantidad de proteína ingerida y maximizar el balance aminoacídicoaportado al animal. Disminuciones del contenido proteico de la ración muy abruptas justoantes de la inseminación no son aconsejables, pues el animal usará sus reservas corporales XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
para cubrir las necesidades de aminoácidos esenciales con una consecuente producción deurea (Bach et al., 2000b).
La relación más clara entre la nutrición proteica y la función reproductiva es el coste energético asociado con un exceso de nitrógeno. La transformación de 1 g de N a urearequiere 7,3 Kcal, lo que supone 1 Mcal (equivalente a 1,5 litros de leche o pérdida de 200 gde grasa corporal al día) por cada 4 mg/dl de aumento de los niveles de nitrógeno ureico ensangre o leche. Además, la ureogénesis compite con la gluconeogénesis por el oxalato(sustrato para el ciclo de Krebbs), aumentado el estrés metabólico en los animales de altaproducción. La sobrecarga metabólica y energética puede contribuir a incrementar el balanceenergético negativo y alterar la función reproductiva. Con raciones bajas en energía, elmetabolismo del exceso de nitrógeno puede representar un factor importante sobre lareproducción. Por ejemplo, Butler y Elrod (1991) describieron una reducción del índice deconcepción de un 83 a un 62% al comparar raciones que aportaban el 70% de losrequerimientos energéticos y contenían un 15 o un 21% de proteína bruta. Este costeenergético debe contrastarse con los beneficios que puede aportar un exceso de nitrógeno,como puede ser un incremento de la ingestión a través de un aumento de la digestibilidad de laración (Chamberlain et al., 1989; Huhtanen, 1998).
Además, el aporte de niveles de proteína adecuados, especialmente en conjunción con un buen perfil de aminoácidos, no sólo puede mejorar el balance energético del animal(reduciendo la síntesis de urea), sino que además puede aumentar la síntesis de lipoproteínas.
Las lipoproteínas, en concreto la LDL y la HDL son ricas en metionina y lisina (Auboiron etal., 1995). Aportar niveles suficientes de estos aminoácidos es esencial para asegurar que lasíntesis de estas lipoproteínas sea adecuada. Las lipoproteínas son agentes esenciales para eltransporte de colesterol, molécula necesaria para la esteroidogénesis (estrógenos yprogestáge nos). Carroll et al. (1992) demostraron que niveles elevados de LDL y HDL aumentaban la secreción de progesterona por parte del cuerpo lúteo en el vacuno lechero.
Además de participar en los aportes de colesterol, las lipoproteínas participan en la
estimulación directa de la secreción de IGF-I por parte de las células luteales (Bao et al.,
1997).
4.- LAS GRASAS
Suplementar las raciones del vacuno lechero con fuentes lipídicas (grasas o aceites) es una práctica común para aumentar la concentración energética de la ración con el fin deminimizar el periodo de balance energético negativo. En el vacuno lechero, la suplementaciónde las raciones con lípidos suele afectar positivamente el desarrollo folicular (Wherman et al.,1991), la longevidad del cuerpo lúteo (Ryan et al., 1995) y la duración del intervaloanaovulatorio del postparto (Beam y Butler, 1997). Los mecanismos fisiológicos de estasmejoras no se conocen, aunque se sabe que no sólo se deben a una mejora del balanceenergético. Existen tres posibilidades más por las cuales los lípidos pueden mejorar la reproducción: 1) representan un sustrato directo para la producción de colesterol (precursor dela progesterona), 2) modulan el metabolismo del ácido araquidónico (precursor de lasprostaglandinas), y 3) la suplementación lipídica aumenta los niveles en sangre de IGF-I y ellorepercute en la producción de progesterona. McArdle et al. (1989) demostraron in vitro, encélulas luteales, que la IGF-I contribuye a aumentar la síntesis de progesterona, debido, enparte, a una mejor utilización del colesterol exógeno. Talavera et al. (1985) y Williams(1989), utilizando semillas enteras de oleaginosas, obtuvieron aumentos en el nivel decolesterol, que sólo en el segundo de los casos se tradujeron en incrementos en el nivel deprogesterona y en una mayor vida del cuerpo lúteo. Más tarde, Rabiee et al. (1999)demostraron que el colesterol no es un factor limitante para la producción de progesterona,por lo que la primera hipótesis expuesta anteriormente puede ser descartada.
La hipótesis con más fuerza es la que sostiene que las grasas pueden modular la síntesis de progesterona. Los ácidos grasos polinsaturados disminuyen la actividad de lacicoloxigenasa, un enzima de la pared uterina responsable de la síntesis de PGF2α (Smith andMarnett, 1991). El endometrio es el principal órgano productor de prostaglandinas. Laproducción de prostaglandinas depende de la actividad del enzima cicloxigenasa, queconvierte el ácido araquidónico en PGH2, el precursor de la PGF2α. Una reducción de lasíntesis de PGF2α puede mejorar los índices de fertilidad pues permite una mayor vida delcuerpo lúteo y con ella una mayor síntesis de progesterona. Uno de los ácidos grasos que másinhibe la actividad de la cicloxigenasa es el ácido linoleico (Thatcher et al., 1994). Oldick etal., (1997) demostraron que la suplementación (a nivel abomasal) de grasas con moderadasconcentraciones de linoleico disminuía la secreción de PGF2α por parte del endometrio.
5.- LOS MICRONUTREINTES Y VITAMINAS
Todos los minerales y vitaminas que son necesarios para el crecimiento y la producción, lo son también para la reproducción. Sin embargo, las vitaminas A, D y E, y elcalcio, el fósforo, el selenio, el cobre y el zinc tienen una relevancia especial en la funciónreproductiva.
Las recomendaciones actuales de vitamina A son de 75.000 UI/d durante la lactación y 80.000 UI/d durante el secado (NRC 2001). La suplementación con vitamina A tiene pocoriesgo de toxicidad, mientras que su deficiencia puede retrasar la aparición del primer celo,inducir celos silenciosos, aumentar el número de quístes ováricos, reducir los índices deconcepción, ocasionar abortos, muertes embrionarias y terneros débiles al nacimiento. Aunquelos mecanismos de acción no están claros, Gawienowski et al. (1974) describieron mayoressecreciones de esteroides ováricos cuando las concentraciones de β-carotenos en el fluidofolicular fueron elevadas. Asímismo, Schweigert y Zucker (1988) describieronconcentraciones más elevadas de β-estradiol y vitamina A en los folículos que terminaban enovulación que en aquellos que terminaban en atresia.
XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
Las recomendaciones de vitamina D son de 21.500 UI/d (NRC 2001), lo que supone una concentración (considerando una ingestión de 22 kg de materia seca) de unas 1000 UI/kg.
La deficiencia de vitamina D puede resultar en una involución uterina lenta, abortos ynacimiento de terneros muertos o débiles. Además, la vitamina D participa en el metabolismoy utilización del calcio y el fósforo, por lo tanto muchos de los efectos de la vitamina D sobrela reproducción son mediados por estos dos minerales.
Las necesidades de vitamina E son de 545 UI/d durante la lactación y 1200 UI/d durante el secado (NRC 2001). La deficiencia de vitamina E puede causar el nacimiento deterneros débiles o muertos y un incremento de retenciones placentarias. Sin embargo, sólo unestudio (Segerson et al., 1977) ha descrito mejoras significativas en vacuno lechero alcomparar los índices de concepción de vacas deficientes respecto a vacas que satisfacían susnecesidades de vitamina E. La función de la vitamina E va muy ligada con el selenio. Variosestudios (Segerson y Ganapathy, 1981; Segerson et al., 1980) han descrito una mejora en eltransporte del esperma a través del tracto reproductivo cuando los niveles de vitamina E yselenio son adecuados. Cuando la incidencia de retenciones placentarias es elevada, serecomienda la revisión de los niveles de selenio y vitamina E en la ración y en casos extremosla inyección intramuscular de ambos antes del parto (entre 20 y 40 días preparto). En estesentido, es necesario destacar que los niveles de selenio de la ración deben alcanzar las 0,3ppm. Por otro lado, existe una clara relación entre los niveles adecuados de vitamina E yselenio y la reducción de la patología reproductiva postparto, como por ejemplo, metritis yretención de placentas. Esta reducción en la patología posparto es debida a una mejora delsistema inmune estimulada por un aumento en la actividad de la glutatión peroxidasa (Arthury Boyne, 1985).
s necesidades de calcio están alrededor del 0,65% de la materia seca (NRC 2001).
Un exceso de calcio puede interferir con la utilización del fósforo, magnesio, zinc, cobre yotros minerales que son importantes para la función reproductiva. Los niveles de calcio de laración no deberían superar el 1% (la toxicidad puede alcanzarse con un 2%). Un déficit decalcio puede alterar la ovulación, puesto que el calcio es un agente necesario para la liberaciónde LH tras la estimulación de GnRH (Naor y Catt, 1981). Además, un déficit de calcio puederesultar en paresis muscular terminando en prolapso vaginal o retención de placenta (Risco etal., 1984; Morrow, 1980).
Las necesidades actuales de fósforo están alrededor de 0,35% de la materia seca (NRC 2001). Esta cantidad es bastante inferior a la propuesta por el anterior NRC (1989). Conformelos animales envejecen es preciso aumentar la cantidad de calcio y P en la ración, pues laabsorción de estos dos minerales disminuye con la edad. Además, excesos de calcio afectannegativamente la asimilación del fósforo, por lo que en casos en los que niveles de calcio de laración sean elevados será necesario aumentar también los aportes de fósforo. Hasta ahora se ha creído que el fósforo juega un papel fundamental en la fertilidad, la manifestación de celosy la actividad ovárica, y por ello en el campo se recomienda con frecuencia suplementar elvacuno con fósforo para mejorar la reproducción. Sin embargo, Wu y Satter (2000)compilaron datos de ocho estudios con un total de 785 vacas y concluyeron que no habíaningún efecto sobre la reproducción al usar raciones con un 0,4-0,6% de P respecto a racionescon niveles del 0,32-0,40%. Más recientemente, Valk y Ebek (1999) compararon la eficienciareproductiva de vacas que consumían niveles de fósforo de 0,24, 0,28 y 0,33% y noencontraron ninguna diferencia entre los tratamientos. Por lo tanto, se puede concluir, que lasrecomendaciones actuales (0,35%) de la NRC (2001) son suficientes para asegurar una buenareproducción y no hay necesidad de aportar más fósforo.
El hierro puede también ser una causa del fallo reproductivo. El hierro es un mineral muy oxidante y puede alterar la función reproductiva dañando el oocito por estrés oxidativo(Campbell y Miller, 1996). En caso de usar correctores con niveles elevados de hierro esimportante asegurarse de que el agua que consumen los animales contiene sólo trazas dehierro. Los niveles de hierro en la ración deberían estar alrededor de los 15 mg/kg.
Las deficiencias en cobre también han sido asociadas con infertilidad (Allcroft y Parker, 1949; Annenkov, 1981). El fallo reproductivo debido a la falta de cobre puedenatribuirse a la importancia del cobre en el mantenimiento de la secreción de gonadotropinasdesde la hipófisis (Georgievskii, 1981) y a la reducción del estrés oxidativo a nivel ovárico(Harris, 1992).
El zinc es otro micromineral importante para la reproducción. Además, el zinc, al igual que el cobre y el selenio, participa en la reducción del estrés oxidativo a nivel ovárico(Campbell y Miller, 1996). Los niveles recomendados de cobre y zinc en vacas lactantes sonde 11 y 50 ppm, respectivamente.
Como todos lo nutrientes, un exceso de microminerales puede ser nocivo para el animal. Olson et al. (1999) describieron efectos negativos sobre la reproducción del vacuno deengorde cuando ofrecieron niveles por encima de las necesidades de cobre (125 mg/d),manganeso (200 mg/d), cobalto (25 mg/d) y zinc (360 mg/d). Concentraciones elevadas dezinc disminuyen la unión de progesterona a sus receptores uterinos en humanos (Habib et al.,1980) por lo que compromete el mantenimiento de una posible gestación. Por lo tanto, esaconsejable no dejarse llevar por la regla de “cuanto más mejor” al seleccionar el corrector deuna ración de vacuno lechero.
6.- CONCLUSIONES
La nutrición juega un papel muy importante en la modulación de la reproducción del vacuno lechero, siendo, tal vez, uno de los factores más limitantes de la expresión del potencialgenético de los animales e incluso de su progreso. Los animales en balance energético negativo XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
presentan un perfil hormonal que se caracterizan por niveles sanguíneos elevados de la hormonade crecimiento y ácidos grasos no esterificados, y bajas concentraciones de IGF-I, insulina yglucosa. Estos cambios hormonales son los principales responsables de la alteraciónreproductiva. Las deficiencias nutricionales son más evidentes en los animales más productores,pues una reducida proporción de la escasa energía disponible podrá ser usada para mantener lasfunciones reproductivas. Asegurar un buen manejo nutricional durante el secado para obteneruna buena condición corporal, buen desarrollo fetal, buen desarrollo mamario, y asegurar unbuen desarrollo del tracto digestivo durante la transición y principio de la lactación. Elmantenimiento de una correcta condición corporal es crucial para la reproducción, pues laleptina (secretada por el tejido adiposo) modula la ingestión del animal y regula la reproducción.
Además, nutricionalmente, resulta interesante minimizar el descenso de insulina después delparto, para estimular así el crecimiento de los foliculos y la concentración de progesterona, bSTy IGF-I. Los aminoácidos son necesarios para un correcto desarrollo folicular. Sin embargo, enalgunas ocasiones excesos de proteína también son nocivos para la reproducción. El mecanismode acción del exceso de proteína sobre la reproducción es el consumo de energía que este excesode proteína requiere para su transformación en urea. Por otro lado, la urea puede alterar elambiente uterino y aumentar la secreción de PGF2α. El uso de los niveles de urea en leche parecetener poca utilidad para solucionar evaluar problemas reproductivos, a pesar de ser un buenindicador de la nutrición proteica del animal. Los ácidos grasos poliinsaturados pueden inhibir laacción de la cicloxigenasa, disminuyendo así la producción de PGF2α y por lo tanto aumentar lasconcentraciones de progesterona en sangre. El hígado también juega un papel muy importante enla reproducción, ya que es el principal órgano del metabolismo de los esteroides. El flujosanguíneo hepático aumenta con el nivel de ingestión de energía, y por consiguiente tambiénaumenta el metabolismo de la progesterona y los estrógenos. La acción del hígado no puede sermodificada nutricionalmente de una manera sencilla sin evitar una reducción de la producciónde leche, sin embargo, la estrategia a seguir debe incluir la utilización de raciones muy bienbalanceadas en ami noácidos y con niveles de energía moderados.
7.- REFERENCIAS
ADASHI, E.Y., HSUEH, A.J.W. y YEN, S.S.C. (1981) Endocrinology. 108: 1441-1449.
AUBOIRON, S., DURAN, D., ROBERT, J.C., CHAPMAN, M.J. y BAUCHART, D. (1995) Repro. BACH, A., HUNTINGTON, G.B., CALSAMIGLIA, S. y STERN, M.D. (2000a) J. Dairy Sci. 83: BACH, A. (1999) Ruminal, splanchnic and mammary metabolism of amino acids in dairy cattle.
Ph.D. Thesis, University of Minnesota.
BACH, A., HUNTINGTON, G.B. y STERN, M.D. (2000b) J. Anim. Sci. 78: 742-749.
BAKER, J., HARDY, M.P., ZHOU, J., BONDY, C., LUPU, F., BELLVE, A.R. y EFSTRADIADIS, A. (1996) Mol. Endocrinol. 10: 603-918.
BAO, B., THOMAS, M.G. y WILLIAMS, G.L. (1997) J. Anim. Sci. 75: 3235-3245.
BAUMAN, D.E. y CURRIE, W.B. (1980) J. Dairy Sci. 63: 1514-1529.
BEAM, S.W. y BUTLER, W.R. (1997) Biol. Reprod. 56: 133-142.
BLANCHARD, T., FERGUSON, J.D., LOVE, L., TAKEDA, T., HENDERSON, B., HASLER, J. y CHALUPA, W. (1998) Am. J. Vet. Res. 51: 905-908.
BRITT, J.H. (1995) Follicular development and fertility: Potential impacts of negative energy balance. Proc. III Congr. Int. Med. Bov. ANEMBE. Santander.
BRUCKENTAL, I., DRORI, D., KAIM, M., LEHRER, H. y FOLMAN, Y. (1989) Anim. Prod. 48: BUTLER, W.R. (1998) J. Dairy Sci. 80: 2533-2539.
BUTLER, W.R. y ELROD, C.C. (1991) Nutrition and reproduction relationships in dairy cattle.
Nutr. Conf. Feed Manuf. Ithaca, NY. pp: 73-82.
CAMPBELL, M.H. y MILLER, J.K. (1996) J. Dairy Sci. 81: 2693-2699.
CARROLL, D.J., GRUMMER, R.R. y MAO, F.C. (1992) J. Anim. Sci. 70: 2516-2526.
CASSADY, J.M. (2000) Initial body composition modulates reproductive response of heifers to nutritional manipulation. M.Sc. Thesis, University of Minnesota.
CHAMBERLAIN, D.G., MARTIN, P.A. y ROBERSTON, S. (1989) En: Recent Adavances in Animal CHILLIARD, Y., FERLAY, A., DELAVAUD, C. y BOCQUIER, F. (1998) Int. J. Obesity. 22 (Suppl.
COLLINS, A., PALMER, E., BÉZARD, J., BURKE, J., DUCHAMP, G. y BUCKLEY, T. (1997) Equine Vet. J. Suppl. 25: 12–16.
DARWASH, A.O., LAMMING, G.E. y WOOLLIAMS, J.A. (1999) Anim. Sci. 68: 527-532.
DARWASH, A.O. y LAMMING, G.E. (1999) Cattle Practice. 7: 397-399.
DASGUPTA, P.R., KAR, A.B. y DAHR, M.L. (1971) Indian J. Exp. Biol. 9: 414-415.
DE VRIES, M.J. y VEERKAMP, R.F. (2000) J. Dairy Sci. 83: 62-69.
DIRKSEN, G.U., LIEBICH, H.G. y MAYER, E. (1985) Bov. Pract. 20: 116-120.
EDMONSON, A.J., LEAN, I.J., WEAVER, L.D., FARVE, T. y WEBSTER, G. (1989) J. Dairy Sci.
ELROD, C.C. y BUTLER, W.R. (1993) J. Anim. Sci. 71: 694-701.
ELROD, C.C., VAN AMBURGH, M. y BUTLER, W.R. (1993) J. Anim. Sci. 71: 702-706.
FERGUSON, J.D. (1994) J. Dairy Sci. 77: 113-120.
FERGUSON, J.D. y CHALUPA, W. (1989) J. Dairy Sci. 72: 746-766.
FERGUSON, J.D., GALLIGAN, D.T., BALNCHARD, T. y REEVES, M. (1988) JAVMA. 192: 659- NDBERG, G.L. (1993) J. Dairy Sci. 76: 3143-3152.
FRICKE, P.M. y WILTBANK, M.C. (1999) Theriogenology. 52: 1133-1143.
FRIEDMAN, J.M. y HALAAS, J.L. (1998) Nature. 395: 763-770.
GARCIA-BOJALIL, C.M., STAPLES, C.R., THATCHER, W.W. y DROST, M. (1994) J. Dairy Sci.
GILBERT, R.O., SHIN, S.T., RABUFFO, T.S. y CHANDLER, S.K. (1996) J. Dairy Sci. 79: 2377- GLUCKMAN, P.D., BREIER, B.H. y DAVIS, S.R. (1987) J. Dairy Sci. 70: 442-466.
GRIEVE, D.A., KOVER, S., RIJPKEMA, Y.S. y HOF, G. (1986) Livest. Prod. Sci. 14: 239-254.
GRUMMER, R.R. (1995) J. Anim. Sci. 73: 2820-2833.
GUSTAFSSON, A.H. y CARLSSON, J. (1993) Livestock Prod. Sci. 37: 91-105.
HARRISON, R.O., FORD, S.P., YOUNG, J.W., CONLEY, A.J. y FREEMAN, A.E. (1990) J. Dairy HOGGARD, N., HUNTER, L., TRAYHUN, P., WILLIAMS, L.M. y MERCER, J.G. (1998) Proc. HOUSEKNECHT, K.L., BAILE, C.A., MATTERI, R.L. y SPURLOCK, M.E. (1998) J. Anim. Sci.
HUHTANEN, P. (1998) Agric. Food Sci. 7: 219-250.
HUNTINGTON, G.B. (1990) Rep. Nutr. Dev. 30: 35-47.
XVII Curso de Especialización FEDNA
LA REPRODUCCIÓN DEL VACUNO LECHERO: NUTRICIÓN Y FISIOLOGÍA
JI, S.Q., WILLIS, G.M., SCOTT, R.R. y SPURLOCK, M.E. (1997) J. Anim. Sci. (Supl. 1):167 JORDAN, E.R. y SWASON, L.V. (1979) J. Anim. Sci. 48: 1154-1158.
JORDAN, E.R., CHAPMAN, T.E., HOLTAN, D.W. y SWASON, L.V. (1983) J. Dairy Sci. 66: 1854- KAUR, H. y ARORA, S.P. (1995) Nutr. Res. Rev. 8: 121-136.
KIRKLAND, R.M. y GORDON, F.J. (2001) J. Dairy Sci. 84: 233-240.
KLUCINSKI, W. y TARGOSWKI, S.P. (1984) Immunopharmacology. 8: 47.
KUMAR, B., FRANCIS, S.M., SUTTIE, J.M. y THOMPSON, M.P. (1998) Comp. Biochem. Physiol.
LADENHEIM, R.G., TESONE, M. y CHARREU, E.H. (1984) Endocrinology. 115: 752-756.
LOEFFLER, S.H., DE VRIES, M.J. y SCHUKKEN, Y.H. (1998) J. Dairy Sci. 81: 14-22.
LUCY, M.C. (2000) J. Dairy Sci. 83: 1635-1647.
LUSSIER, J.G., MATTON, P. y DUFOUR, J.J. (1987) J. Reprod. Fert. 81: 301-307.
MANN, G.E., MANN, S.J. y LAMMING, G.E. (1996) J. Reprod. Fert. Abs. 17: Abstract 55.
MAUER, R.R. y BEIER, H.M. (1976) J. Reprod. Fert. 48: 33-41.
MAYER, E. (1986) Bull. Acad. Vet. France. 59: 159-173.
MIHM, M., GOOD, T.E., IRELAND, J.L., KNIGHT, P.G. y ROCHE, J.F. (1997) Biol. Reprod. 57: NRC (1989) Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 6th Ed. Washington, D. C., Natl. Acad. Press.
NRC (2001) Nutrient Requirements of Dairy Cattle. 7th Ed. Washington, D. C., Natl. Acad. Press.
OLDICK, B.S., STAPLES, C.R., THATCHER, W.W. y GYAWU, P. (1997) J. Dairy Sci. 80: 1315- OLSON, P.A., BRINK, D.R., HICKOK, D.T., CARLSON, M.P., SCHNEIDER, N.R., DEUTSCHER, G.H., ADAMS, D.C., COLBURN, D.J. y JOHNSON, A.B. (1999) J. Anim. Sci. 77: 522–532 PHERSON, B., PLYM, K. y CARLSSON, J. (1992) J. Vet. Med. 39: 187-192.
RABIEE, A.R., LEAN, I.J., GOODEN, J.M. y MILLER, B.G. (1999) J. Dairy Sci. 82: 39-44.
ROCHE, J.F., AUSTIN, E.J., RYAN, M., O’ROURKE, M., MIHM, M. y DISKIN, M.G. (1999) J. RYAN, D.P., BAO, B., GRIFFITH, M.K. y WILLIAMS, G.L. (1995) J. Anim. Sci. 73: 2086-2093.
SASSER, R.G., WILLIAMS, R.J., BULL, R.C., RUDER, C.A. y FALK, D.G. (1988) J. Anim. Sci. 66: EEP, E.K. y BUTTLER, R.L. (1993) Biol. Reprod. 49: 617-621.
SHINGFIELD, K.J., JOKELA, M., KUASTELL, K., HUHTANEN, P. y NOUSIANINEN, J. (1999) SMITH, W.L. y MARNETT, L.J. (1991) Biochim. Biophys. Acta 1083: 1.
SPICER, L.J., ALPIZAR, E. y ECHTEERNKAMP, S.E. (1993) J. Anim. Sci. 71: 1232-1241.
SPICER, L.J., TUCKER, W. y ADAMS, G.D. (1990) J. Dairy Sci. 72: 2179-2183.
THACTCHER, W.W., STAPLES, C.R., DANET-DESNOYERS, G., OLDICK, B. y SCHMITT, E.P.
(1994) J. Anim. Sci. 72(Suppl. 3): 16.
VALK, H. y EBEK, L.B.J. (1999) J. Dairy Sci. 82: 2157–2163.
WENNINGER, A. y DISTL, O. (1994) Deutcsshe Tierärztliche Wochenschrift. 101: 152-157.
WHERMAN, M.E., WELSH, T.H. y WILLIAMS, G.L. (1991) Biol. Reprod. 45: 514-523.
WILLIAMS, J.S., GARDINER, C.S., SCHULLER, L.S. y MENINO, A.R. (1987) J. Anim. Sci. 65 WILTBANK, M.C., FRICKE, P.M., SANGSRITAVONG, S., SARTORI, R. y GINTHER, O.J.
(2000) J. Dairy Sci. 83: 2998-3007.
WILTBANK, M.C., SARTORI, R., SANGSRITAVONG, S., LOPEZ, H., HAUGHIAN, J.M., FRICKE, P.M. y GUMEN, A. (2001) J. Anim. Sci. 79: (Suppl. 1):32 (Abstract).
WIT, A.A.C., CESAR, M.L.F. y KRUIP, T.A.M. (2001) J. Dairy Sci. 84: 1800-1804.
WU, Z. y SATTER, L.D. (2000) J. Dairy Sci. 83: 1052–1063.
ZHOU, Y., XU, B.C., BAUMAN, G. y KOPCHICK, J.J. (1997) Proc. Natl. Acad. Sci. USA.

Source: http://www.acorex.es/EN/pienso/Lareproducciondelvacunolecheronutricionyfisiologia.pdf